banner
Centro de Noticias
Obtenga ayuda rápida con nuestro servicio en línea las 24 horas.

Movimientos y uso espacial de las focas comunes en el estuario del Elba en Alemania

Dec 09, 2023

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 6630 (2023) Citar este artículo

856 Accesos

1 altmétrica

Detalles de métricas

Las focas comunes son los principales depredadores en el Mar del Norte y se las considera centinelas de la salud del ecosistema. Unos cientos también se encuentran en estuarios adyacentes, como el estuario del Elba, Alemania. Sin embargo, se sabe poco sobre cómo estos animales utilizan este hábitat dinámico influenciado por las mareas, que ha estado bajo una alta presión antropogénica durante décadas. En este contexto, nueve focas comunes (Phoca vitulina) del estuario del Elba fueron equipadas con dispositivos de biotelemetría para seguir sus movimientos durante varios meses. Los movimientos de las focas comunes se caracterizaron por viajes cortos (duración del viaje fuera de la temporada de cría para las hembras: 9,0 ± 1,12 km, machos: 7,0 ± 1,24 km), así como por áreas de distribución pequeñas (mediana del 50% del área de distribución para las hembras: 16,3 km2, machos: 36,1 km2) en comparación con las focas comunes de regiones marinas. Dentro del estuario, los animales utilizaron la calle, los brazos de los ríos y los afluentes. Durante la temporada de cría en junio y julio, cuatro focas mostraron duraciones de viaje muy reducidas, mayores duraciones de transporte diario y áreas de distribución más pequeñas. Aunque es probable que se produzca un intercambio continuo con focas comunes del Mar de Wadden, la mayoría de los individuos en este estudio pasaron todo el tiempo de despliegue dentro del estuario. Esto indica que el estuario del Elba proporciona un hábitat adecuado para las focas comunes, a pesar del uso antropogénico extensivo, lo que exige más estudios sobre las consecuencias de vivir en un hábitat tan industrializado.

Las focas comunes (Phoca vitulina) son una de las especies clave en el Mar del Norte y se consideran uno de los principales depredadores del ecosistema junto con la foca gris (Halichoerus grypus) y la marsopa común (Phocoena phocoena)1,2,3. Dentro del Mar del Norte, las focas comunes se encuentran en un conjunto diverso de hábitats, desde costas rocosas alrededor del Reino Unido hasta las marismas del Mar de Wadden4,5. La población de focas comunes en el Mar de Wadden, que se encuentra entre Den Helder en los Países Bajos y Esbjerg en Dinamarca (para más detalles, consulte el mapa en la Figura A.1 en el Material complementario), se cuenta anualmente mediante reconocimientos aéreos, y el último estudio de muda asciende a a 23.652 individuos contados en agosto de 20226. La especie muestra tendencias divergentes en abundancia en toda su área de distribución europea, con algunas áreas estables o en aumento, y otras sufriendo graves disminuciones, por ejemplo, las Islas Orcadas y el este de Escocia1,4. En cambio, las cifras en el Mar de Wadden se han estabilizado en un nivel elevado en los últimos años, lo que podría indicar una limitación del crecimiento inducida por la capacidad de carga1,7. Con 13.304 individuos contabilizados en 2022 (el 56% de la población del Mar de Wadden), la parte alemana del Mar de Wadden se considera un bastión para la especie en la región6.

El rasgo físico característico del Mar de Wadden es la marea lunar semidiurna, que regularmente deja al descubierto bancos de arena en las marismas mareales8. Durante estos momentos, las focas utilizan el sustrato disponible y lo arrastran para descansar. Además del descanso, estos transportes dependientes de las mareas también se utilizan con mayor frecuencia en junio y julio para dar a luz a las crías, así como durante agosto para la muda5,9,10,11. Los puntos de recogida utilizados por las focas suelen estar situados en zonas con menor influencia humana, mientras que las playas de las islas y costas habitadas no son tan frecuentadas11,12.

Las focas comunes del Mar de Wadden realizan viajes regulares al Mar del Norte, que pueden cubrir varios cientos de kilómetros y durar de varios días a semanas13,14,15,16. Si bien anteriormente se pensaba que estos viajes tenían como objetivo áreas con mayor disponibilidad de presas que permitían una búsqueda intensiva de alimento15, investigaciones recientes que utilizan sensores de movimiento de alta resolución sugieren que las tasas de alimentación no difieren considerablemente entre los períodos de tránsito y de alta mar13. Esto demuestra que las focas comunes acceden a presas ampliamente distribuidas y tienen una tasa alta y constante de ingesta de alimentos13, lo que resulta en una mayor flexibilidad en la explotación de los recursos de presas y conduce a una posible dependencia reducida de áreas locales con alta densidad de presas.

Varios estudios de diferentes regiones del Mar de Wadden han evaluado el uso espacial de las focas comunes en el Mar de Wadden y el Mar del Norte13,14,17,18. Sin embargo, las focas comunes también entran en estuarios adyacentes19. Un estudio reciente que realizó reconocimientos aéreos mensuales en el estuario interior y exterior del Elba en Alemania demostró que las focas comunes están presentes en esta zona durante todo el año y el número de individuos contados oscila entre 65 y 53120. La sección del estuario del Elba que entra en el El Mar de Wadden, cerca de la ciudad de Cuxhaven, Alemania, se caracteriza por ambientes de agua dulce y salobre y está influenciado por las mareas del Mar del Norte, y hay bancos de arena y riberas de ríos disponibles para transportar hasta el puerto de Hamburgo21,22.

El Elba, con origen en la República Checa, es uno de los ríos más importantes de Europa en cuanto a longitud y zona de captación asociada23. Si bien los crecientes esfuerzos para proteger los diferentes hábitats dentro del estuario del Elba han dado lugar a mitigaciones ecológicas en algunas partes, la zona aún debe considerarse como un importante punto crítico de actividad antropogénica para el transporte marítimo de recreo y comercial (con 8.719 buques comerciales marítimos en 2016 visitando puerto de Hamburgo) y operaciones de dragado y vertido de sedimentos a gran escala que se llevan a cabo a un nivel casi constante22,24,25. Para mantener la profundidad requerida para los grandes buques dentro del puerto de Hamburgo, es necesario extraer entre 3 y 9 millones de m3 de sedimento, mientras que para el mantenimiento del canal desde el puerto hasta la desembocadura, se extraen otros 12 millones de m3 anualmente22. Además, los niveles de contaminantes todavía se consideran lo suficientemente altos como para afectar el medio ambiente y las respectivas comunidades26. En este contexto, estudios anteriores ya han demostrado que las focas comunes que habitan en el estuario del Elba tienen concentraciones significativamente más altas de varios metales traza en su sangre en comparación con animales de lugares más distantes en el Mar de Wadden o Helgoland27,28. Estos desarrollos han provocado conflictos considerables entre la conservación de especies y la alteración del área inducida antropogénicamente29,30.

Hasta la fecha, ningún estudio ha evaluado los movimientos y el uso espacial de las focas comunes en el estuario del Elba. Por lo tanto, equipamos a las focas con dispositivos de biotelemetría para registrar ubicaciones GPS y datos básicos de comportamiento a lo largo de varios meses. En este estudio, nuestro objetivo es evaluar las características de viaje y el comportamiento de salida de las focas comunes en el Elba. Además, calculamos sus áreas de distribución para demostrar el uso espacial de las focas en este entorno ribereño. Estos análisis permiten una comparación con los datos recopilados sobre focas comunes en el Mar de Frisia adyacente y más allá. Además, estos datos también pueden ayudar a los tomadores de decisiones durante los procesos de planificación de actividades antropogénicas, así como para el desarrollo de regulaciones de gestión apropiadas.

Los lugares considerados para la captura de focas abarcaban desde el lago Mühlenberger Loch, en los límites del puerto de Hamburgo en el sureste, hasta el banco de arena exterior Gelbsand, que se encuentra al norte de Cuxhaven, en el estuario exterior del Elba (Fig. 1). A los efectos de este estudio diferenciamos entre estuario exterior e interior, definiendo este último como la zona hasta la desembocadura del río donde el estuario se ensancha considerablemente (ver zona sombreada en azul en la Fig. 1). En Hamburgo, la salinidad media es < 0,5 PSU y en Cuxhaven alcanza ~ 20 PSU21. La amplitud de marea media en el estuario es ~ 3 m31.

Mapa del área de investigación como parte del estuario del Elba. Las estrellas verdes indican capturas conocidas según los datos presentados en Taupp20 que se consideraron lugares para la captura de focas comunes. Los marcadores rojos indican la ubicación de sitios industriales, incluidas las dos centrales nucleares (NPP), Brokdorf y Stade. El área sombreada en azul representa el área considerada como estuario interior. El mapa fue creado usando ArcGIS Vers. 10,6 73.

Todos los lances mostraron presencia de focas durante los reconocimientos aéreos, siendo los lances “Medemgrund”, “Neufelder Sand” y “Brammer Bank” los más frecuentados20.

El hábitat de las focas en el estuario del Elba se compone del canal del río, que representa la parte más profunda con aproximadamente 14,5 m de profundidad, bordeado por zonas de marea regularmente sumergidas, así como por riberas de ríos que en parte se componen de tramos reforzados, así como playas de arena. como cinturones de caña. Además, en esta parte del Elba se encuentran algunas islas más pequeñas, en su mayoría de acceso restringido al público. La anchura del estuario oscila entre 2,5 km en el lago Mühlenberger y 17,5 km en la zona de la desembocadura del río22. Además de estas áreas naturales, varias estructuras antropogénicas como puertos, esclusas y compuertas están presentes en toda el área de estudio. La central nuclear (CN) “Brokdorf” está situada al otro lado del río desde el punto de salida “Böschrücken” y bombea agua de refrigeración a través de una salida al Elba (Fig. 1). La central nuclear "Stade", situada más al sur, fue cerrada en 2003, pero todavía se encuentra en la fase de desmantelamiento.

Las capturas se realizaron entre noviembre de 2019 y abril de 2021 utilizando dos embarcaciones pequeñas (aprox. 6 m de eslora), propulsadas por un motor fueraborda de 90 hp y 60 hp, respectivamente. En zonas con corrientes bajas, la captura se realizó según el método descrito por Jeffries et al.32 utilizando una red de 30 m de longitud y 5 m de altura con una malla de 10 cm desplegada entre las dos embarcaciones. La línea inferior de la red consistía en una línea de plomo que mantenía la parte inferior de la red lo más baja posible. La línea superior de la red tenía flotadores colocados a intervalos regulares. En esta combinación, la red se posiciona bien en la columna de agua y se pueden atrapar animales que huyen en el agua. Cuando había corrientes más fuertes, se abordaba directamente con los dos barcos a un grupo de focas arrastradas y se capturaba a los animales utilizando redes de pértiga y de aro, ya que el uso de la red grande no era práctico.

Después de una inspección veterinaria exhaustiva, todos los animales fueron equipados con una etiqueta telefónica SMRU GPS33,34 programada para transmitir datos a intervalos de 6 h. El intervalo del GPS se estableció en 10 minutos para revelar movimientos a escala fina en el río. La etiqueta registraba la profundidad de la inmersión mediante un sensor de presión y registraba los eventos mediante un sensor húmedo/seco33. Este último fue ajustado por el fabricante para funcionar también en agua dulce. Durante la instrumentación, el pelaje de la foca se secó primero en la espalda entre los omóplatos con una toalla y luego se desengrasó con un paño impregnado de acetona. Luego, el dispositivo de biotelemetría se pegó al pelaje con un adhesivo instantáneo de uso general convencional a base de etilo de alta viscosidad (Henkel LOCTITE 422). Una vez que el pegamento se hubo curado y el dispositivo se colocó correctamente (generalmente después de 5 a 7 minutos), el animal fue liberado instantáneamente de regreso a la naturaleza. Los dispositivos de biotelemetría permanecen sobre el animal hasta la siguiente muda anual entre julio y septiembre y se caen sin dejar restos cuando se pierde el pelo.

Todo el procesamiento, análisis y, a menos que se indique lo contrario, la visualización de datos se realizaron en R versión 3.6.235 utilizando R Studio 2021.9.0.351 para Windows36. Los gráficos se crearon usando el paquete ggplot237.

Antes de cualquier análisis, las posiciones GPS registradas se filtraron utilizando el paquete SDLfilter. Para ello, primero se utilizó la función “dupfilter”38 para filtrar cualquier duplicado temporal o espacial. Además, la velocidad lineal máxima entre dos posiciones consecutivas usando la función "vmax", así como la velocidad lineal máxima en un sentido de un recorrido en bucle usando la función "vmaxlp", se calcularon con la medida de calidad de posición qi establecida en 4 (que representa el número de satélites detectados) Los valores resultantes (vmax: 8,01 km/h, vmaxlp: 5,03 km/h) se utilizaron luego en la función “ddfilter”39 para eliminar las posiciones erróneas restantes.

Especialmente dentro del estuario interior, varios eventos de arrastre mostraron ubicaciones poco realistas (por ejemplo, en el centro de la ruta marítima). Aunque el fabricante había ajustado el sensor de conductividad para garantizar un rendimiento fiable también en agua con baja salinidad, se registraron algunos eventos de arrastre incorrectos en agua dulce. Como estos eventos de extracción incorrectos no se pudieron separar de manera confiable de eventos plausibles basados ​​en la duración de la extracción, las profundidades de inmersión anteriores, la precisión de la ubicación y el número de satélites, decidimos excluir cualquier ubicación de extracción con una profundidad batimétrica de más de 3,5 m ( 9,5% de los lugares de transporte, consulte la Figura A. 7 en los materiales complementarios). Esto resultó en que algunos lances potencialmente correctos registrados en el estuario exterior también fueran excluidos debido a la baja precisión de la posición. Sin embargo, la mayoría de las exclusiones se consideraron apropiadas, basándose en una verificación cruzada visual detallada de los datos excluidos y la información adicional proporcionada en los datos del lance (por ejemplo, la duración del lance duró solo varios segundos).

Con base en las horas de inicio y finalización, calculamos la duración de cada evento de lance único, en lo sucesivo denominado duración del lance único. Además, calculamos la duración sumada del transporte por día.

Los viajes se definieron como cualquier movimiento entre eventos de lance que cubran distancias ≥ 1 km. El límite de 1 km se estableció para evitar exagerar los viajes cortos en el agua que las focas comunes suelen hacer cerca de los lugares de captura40. La duración del viaje se parecía a las distancias sumadas entre cada par consecutivo de ubicaciones entre dos eventos de recorrido y se calculó utilizando la función "trackDistance" del paquete de viaje41,42. La distancia recorrida por día por los animales se calculó sumando las distancias entre todos los pares consecutivos de posiciones registradas durante un día, nuevamente usando la función "trackDistance". La extensión del viaje describió la distancia máxima en línea recta durante cada viaje medida desde la ubicación del recorrido anterior y se calculó utilizando la función “spDistsN1” del paquete sp43.

La duración del viaje se definió como la duración del período entre la primera y la última ubicación después y antes de un evento de transporte.

Para cada foca, los territorios de distribución se infirieron en función de las ubicaciones de GPS recibidas mediante el método de núcleo de puente aleatorio sesgado implementado en la función “BRB” del paquete adehabitatHR44. El coeficiente de difusión se estimó utilizando la función “BRB.D” del mismo paquete. El parámetro de suavizado (hmin) se estableció en 200 m. Este método de estimación de la densidad del núcleo es particularmente adecuado para datos de telemetría, ya que trata las ubicaciones de los animales como si se originaran en un proceso de movimiento45,46. De las distribuciones de utilización (UD) resultantes, derivamos 50% y 95% de áreas de distribución. Para dar una mejor aproximación del área espacial realmente utilizada por las focas, el área del área de distribución calculada representó el área calculada del UD después de deducir el área que se superpone con la tierra.

Para investigar las diferencias en las características del viaje y el comportamiento de transporte entre diferentes períodos biológicos, los datos se separaron en “temporada de cría” y “temporada sin cría”. La temporada de cría se definió como el período comprendido entre el 1 de junio y el 31 de julio, siguiendo a Brasseur et al.5. La temporada sin crías se definió como todos los días restantes fuera de este período.

El Instituto Federal de Hidrología47 proporcionó datos batimétricos e información sobre las zonas geomorfológicas del estuario del Elba. Se accedió a los datos batimétricos del Mar del Norte desde el proyecto EMODnet Batimetría48.

Se utilizaron modelos lineales de efectos mixtos (LMM) para investigar el efecto del sexo (macho/hembra) y la temporada (temporada sin crías/temporada de crías) en las seis variables de respuesta: duración del viaje, extensión del viaje, duración del viaje, distancia recorrida por día. , duración de recorrido único y duración de recorrido sumada por día. Los modelos iniciales incluían tanto variables explicativas como su interacción como efectos fijos. Las identidades de las focas se incluyeron como efectos aleatorios para tener en cuenta la variabilidad individual entre los animales. Los supuestos de los LMM de que los residuos estaban distribuidos normalmente y eran homocedásticos se evaluaron mediante gráficos QQ, así como gráficos de valores ajustados frente a residuos. En este contexto, todas las variables de respuesta se transformaron logarítmicamente (duración del viaje, extensión del viaje, duración del viaje, duración del recorrido único) o transformación de raíz cuadrada (distancia recorrida por día, duración sumada del recorrido por día) para garantizar la normalidad y homocedasticidad de residuos49. La independencia se validó trazando los residuos frente a las variables explicativas, así como verificando la autocorrelación temporal utilizando la función "acf" en R. Como las variables de respuesta mostraron una autocorrelación temporal considerable, se utilizó un modelo autorregresivo de orden 1 (AR1) se agregó a los LMM eliminando efectivamente la autocorrelación.

La selección del modelo siguió los pasos recomendados por Zuur et al.49. Cada variable explicativa se eliminó alternativamente del modelo completo y luego este modelo reducido se comparó con el modelo completo mediante pruebas de índice de verosimilitud (LRT). El LRT compara dos modelos anidados en función de la relación de sus probabilidades y proporciona una estadística de relación de probabilidad con un valor p asociado, que se utiliza para la inferencia del modelo. Primero probamos si la interacción entre las dos variables explicativas (sexo y estación) debería conservarse comparándola con un modelo sin interacción que utiliza LRT. Si se podía eliminar, excluimos alternativamente los dos efectos fijos "sexo" y "temporada" y comparamos estos modelos con el modelo completo sin interacción. Los resultados de la selección del modelo basado en LRT (estadísticas de índice de verosimilitud y valores p) se proporcionan en la sección Resultados. En el proceso de selección, tanto el modelo completo como el reducido se ajustaron con una aproximación de máxima verosimilitud para evaluar la estructura óptima de efectos fijos, mientras que el modelo más parsimonioso se reajustó al final utilizando una máxima verosimilitud restringida49,50.

Los análisis estadísticos se realizaron en el software R51. Todos los LMM se instalaron utilizando la función "lme" y los LRT se realizaron utilizando la función "anova.lme" (paquete R nlme; Pinheiro et al.52). La significación estadística se fijó en p ≤ 0,05. Si no se indica de otra manera, los valores se presentan como media ± error estándar (SE) según se deriva de las predicciones del modelo.

Todas las capturas, muestreos y marcado se realizaron de conformidad con todas las leyes nacionales y siguiendo las pautas actuales de mejores prácticas para la conexión de dispositivos de biotelemetría y fueron aprobadas por los comités de ética gubernamentales responsables nombrados a continuación para los sitios de captura específicos. Todos estos procedimientos se llevaron a cabo bajo permisos éticos de experimentación con animales, con capturas en el estado de Hamburgo aprobadas bajo el permiso V1305/591-00.33 del antiguo Ministerio de Salud y Protección del Consumidor de Hamburgo, capturas en el estado de Baja Sajonia aprobadas bajo el permiso 33.9 -42502-04-17/2562 y 33.12-42502-04-17/2562 de la Oficina Estatal de Protección al Consumidor y Seguridad Alimentaria de Baja Sajonia-LAVES y capturas en el estado federado de Schleswig-Holstein autorizadas con el permiso V 241-64499/ 2018(11-2/19) del Ministerio de Energía, Agricultura, Medio Ambiente, Naturaleza y Digitalización de Schleswig-Holstein. Se obtuvieron permisos adicionales para el manejo de animales y para ingresar a áreas de conservación de las agencias gubernamentales locales de caza y conservación de la naturaleza de cada condado respectivo.

En total, se capturaron y marcaron nueve focas adultas en el estuario del Elba. El despliegue más profundo en el estuario tuvo lugar en “Hanskalbsand” y el más exterior en “Medemgrund” (Tabla 1, Fig. 1). Seis de estos animales fueron marcados en la parte interior del estuario, mientras que tres fueron marcados en el estuario exterior cerca de la desembocadura del río.

El despliegue de dos animales comenzó en noviembre (uno en 2019, uno en 2020) y se prolongó durante todo el invierno, mientras que el despliegue de los demás animales comenzó durante la primavera de 2021 y se prolongó hasta el inicio de la temporada de muda (Tabla 1, Fig. 2). ).

Arriba: Períodos biológicamente importantes para las focas comunes en la región. Abajo: Períodos de despliegue a lo largo del año separados por ID y coloreados por sexo. Tenga en cuenta que seal_1 se etiquetó en 2019 y seal_2 en 2020, mientras que las otras implementaciones tuvieron lugar en 2021; ver Tabla 1.

Durante la mayor parte del período de despliegue, los animales permanecieron dentro de un área que se extendía desde el estuario exterior cerca de Cuxhaven (kilómetro 729 del río) hasta el límite del puerto de Hamburgo cerca de Finkenwerder (kilómetro 631 del río) (Figs. 3, 4A). Si bien la mayoría de los animales permanecieron en las cercanías de su sitio de transporte anterior (extensión del viaje fuera de la temporada de cría: 3,5 ± 1,07 km, dentro de la temporada de cría: 0,7 ± 1,11 km, Tabla 2, Figura A.2 en los materiales suplementarios), tres individuos machos (marcados con * en la Tabla 2) realizaron viajes de larga distancia (extensión máxima del viaje: 176,4 km) al Mar del Norte, con dos animales apuntando a áreas en el borde de la plataforma de Frisia septentrional (Fig. 3). Además, una hembra (foca_1) realizó constantemente viajes de longitud media, lo que resultó en una extensión de viaje mediana superior al promedio de 15 km (Tabla 2, Figura A. 2 en los materiales complementarios). Ninguno de los animales se desplazó más que unos pocos kilómetros al oeste, hasta el mar de Frisia, en Baja Sajonia. Una foca (seal_2) también se adentró unos kilómetros en el afluente Stör, que desemboca en el estuario del Elba en la orilla opuesta al río Brammer (Fig. 1).

Mapa que muestra las huellas registradas de nueve focas comunes marcadas en el estuario del Elba. Las pistas están codificadas por colores según el ID de la etiqueta. ¡La visualización se realizó en R! 3.6.235 usando R Studio 2021.9.0.351 para Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

(A) Mapa con extensión reducida que muestra las huellas registradas de nueve focas comunes marcadas en el estuario del Elba. Las pistas están codificadas por colores según el ID de la etiqueta. (B) Mapa de enfoque del estuario cerca de Cuxhaven. Puntos verdes: ubicaciones GPS, líneas grises: huellas de las focas. ¡La visualización se realizó en R! 3.6.235 usando R Studio 2021.9.0.351 para Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

Además del canal principal, las focas también se movían a través de los afluentes del río y los utilizaban para sacar. Mientras que el canal principal del estuario, incluido el canal de navegación, fue utilizado por las focas dentro del estuario interior, tan pronto como llegaron a la desembocadura del río, la mayoría de las huellas abandonaron la parte cercana al canal de navegación hacia el canal de marea Medemrinne (Fig. 4B). ).

Tanto Seal_2 como seal_3 utilizaron ampliamente el área alrededor de la salida de agua de refrigeración de la central nuclear “Brokdorf”, situada al otro lado del río desde el puerto de descarga “Böschrücken” (Fig. 1). Hubo una fuerte agregación de ubicaciones e inmersiones de ambos animales cerca de esta salida. Mientras que seal_2 visitaba regularmente este lugar durante semanas consecutivas y permanecía en los alrededores durante todo el proceso (Figura A.4, parte superior de los materiales complementarios), seal_3 no pasaba períodos más prolongados frente a la salida, sino que continuaba visitando el sitio por períodos cortos. ocasiones durante todo el período de implementación (Figura A.4 en la parte inferior de los materiales complementarios).

Si bien los movimientos de las focas no mostraron limitación hacia y más allá del estuario exterior, ningún animal pasó por un punto distintivo justo en la entrada del puerto de Hamburgo en el estuario interior (Figura A. 5 en los materiales complementarios).

Los individuos que viajaron al estuario exterior solo utilizaron sitios de transporte conocidos en el Mar de Wadden, mientras que tres de los individuos dentro del estuario interior también eligieron sitios previamente desconocidos como transporte (Fig. 5). Seal_2 mostró la tasa más alta de traslados fuera de sitios conocidos (triángulos azules en la Fig. 5), y los lugares elegidos se extendieron por la mayor parte del área de despliegue.

Mapa con extensión reducida que muestra los lugares de captura registrados de nueve focas comunes marcadas en el estuario del Elba. Los transportes están codificados por colores según la identificación de la etiqueta. ¡La visualización se realizó en R! 3.6.235 usando R Studio 2021.9.0.351 para Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

En general, los animales pasaron alrededor del 21% (mediana, rango: 12-30%) del período de despliegue sacados (Tabla 2). La duración de los eventos de extracción única mostró diferencias entre la temporada de cría y la de no cría (estadística de índice de probabilidad: 18,89, p < 0,0001). Los eventos de transporte fueron significativamente más largos durante la temporada sin crías (2,0 ± 1,09 h) que en comparación con la temporada de crías (1,5 ± 1,07 h). No se detectó diferencia significativa entre los sexos (estadística de razón de verosimilitud: 0,29, p = 0,59). Para la duración sumada del transporte por día, la interacción entre la estación y el sexo fue significativa (estadística de índice de verosimilitud: 8,17, p = 0,004). La duración diaria del transporte para las hembras fue de 5,2 ± 0,01 h fuera de la temporada de cría y de 8,2 ± 0,01 h durante la temporada de cría y para los machos de 6,4 ± 0,04 h fuera de la temporada de cría y de 6,7 ± 0,03 h durante la temporada de cría (Fig. .6). Aunque la duración de los eventos de transporte individuales se redujo durante la temporada de cría, la duración acumulada del transporte diario en realidad aumentó durante este período. Especialmente las hembras pasaron más tiempo sacadas por día (aumento del 57,7%) que los machos (aumento del 4,7%) durante la temporada de cría.

Diagramas de caja que muestran la duración de los traslados para cada individuo (fila superior) y cada mes del año (fila inferior) comparando la duración de los eventos de traslado individuales (columna izquierda) con la duración acumulada de los traslados para cada día (columna derecha). Las cajas representan los percentiles 25 y 75, la barra la mediana y los bigotes se extienden desde la bisagra hasta el valor mayor o menor, pero no más de 1,5 * el rango intercuartil. El eje x muestra el ID del sello.

Los animales cubrieron una amplia gama de distancias de 2 a 109 km por día y se encontró una interacción significativa entre la estación y el sexo (estadística de razón de verosimilitud: 17,2, p < 0,0001). En promedio, las distancias recorridas por día por individuo ascendieron a 32,4 ± 0,05 km/día fuera de la temporada de cría y 15,2 ± 0,04 km/día durante la temporada de cría para las hembras, y para los machos a 28,1 ± 0,12 km/día fuera de la temporada de cría y 28,2 ± 0,18 km/día durante la temporada de cría (consulte también la Figura A.3 en los materiales complementarios).

Asimismo, se detectó una interacción significativa entre temporada y sexo para las duraciones del viaje (estadística de razón de verosimilitud: 4,73, p = 0,03) y duraciones (estadística de razón de verosimilitud: 4,38, p = 0,04). La longitud de los viajes individuales realizados fue de 9,0 ± 1,12 km fuera de la temporada de cría y se redujo a 1,6 ± 1,14 km durante la temporada de cría para las hembras y a 7,0 ± 1,24 km fuera de la temporada de cría, y a 2,5 ± 1,37 km durante la temporada de cría para los machos. Los viajes únicos de las hembras duraron 6,6 ± 1,09 h fuera de la temporada de cría y 2,1 ± 1,12 h durante la temporada de cría, mientras que los viajes únicos de los machos duraron en promedio 4,9 ± 1,19 h fuera de la temporada de cría y 2,6 ± 1,30 h durante la temporada de cría.

Hubo pocos viajes con duraciones y longitudes comparables (por ejemplo, una longitud de viaje de 832 km o una duración de 588,6 h, Fig. 7), que representan viajes en alta mar, en este caso dirigidos a la zona de la plataforma de Frisia septentrional, un comportamiento comúnmente observado en animales de el Mar de Wadden13,18.

Duración (arriba) y duración (abajo) de los viajes de cada individuo, desglosados ​​por sexo. Los valores de los datos que se muestran en el eje y se transformaron logarítmicamente para tener en cuenta los valores atípicos presentes en los datos. Los valores medianos de cada individuo se dan en el extremo superior de cada diagrama de caja. Los valores máximos y mínimos generales se muestran en el título del gráfico. Las cajas representan los percentiles 25 y 75, la barra la mediana y los bigotes se extienden desde la bisagra hasta el valor mayor o menor, pero no más de 1,5 * el rango intercuartil. El eje x muestra el ID del sello.

Sin embargo, en cuanto a la duración del viaje, no se encontraron diferencias entre los sexos (estadística de índice de probabilidad: 0,1, p = 0,75), mientras que la comparación de las dos estaciones reveló una diferencia significativa (estadístico de índice de probabilidad: 157,93, p < 0,0001) con viajes significativamente reducidos. extensiones durante la temporada de cría. En promedio, la extensión del viaje fuera de la temporada de cría fue de 3,5 ± 1,07 km y se redujo a 0,7 ± 1,11 km durante la temporada de cría.

En resumen, las focas realizaron viajes mucho más cortos (reducción de la duración del viaje de las hembras: 68,2%, machos: 46,9%) y menos distantes, tanto en términos de duración (reducción de la duración del viaje de las hembras: 82,2%, machos: 64,3%) y extensión (reducción en la extensión del viaje del 80,0%), durante la temporada de cría en comparación con la temporada sin cría.

A pesar de la similitud en la longitud promedio del viaje y la duración entre los individuos, el tamaño del área de distribución inferido del período total de despliegue mostró una clara diferencia interindividual, de modo que los tres individuos machos, que cubrieron las mayores distancias, también tenían los tamaños de área de distribución más grandes ( Tabla 2).

El tamaño mediano del área de distribución calculado para todas las hembras fue de 16,3 km2 (HR 50%) y 99,5 km2 (HR 95%), mientras que para todos los machos, el tamaño mediano del área de distribución alcanzó 36,1 km2 (HR 50%) y 284,9 km2 (HR 95%), en ambos casos más del doble del tamaño del área de distribución de las hembras (Tabla 2).

Al superponer los territorios de distribución individuales, se hace evidente que se utilizaron partes importantes del estuario interior y que se superpusieron áreas centrales de múltiples individuos. Se utilizó con regularidad especialmente la zona entre los puntos de extracción “Böschrücken” y “Schwarztonnensand”, pero también la zona justo cerca de la entrada del puerto de Hamburgo (Fig. 8). En el estuario exterior, se utilizaron intensamente las áreas alrededor de los sitios de extracción “Neufelder Sand” y “Medemgrund”, que se extienden hasta el canal de marea Medemrinne en el norte, así como el área alrededor del sitio de extracción “Gelbsand” (Fig. 8).

Mapa que muestra las densidades de utilización superpuestas (50 %: rojo, 95 %: amarillo) de todos los animales marcados. Si bien la distribución de utilización del 95 % se asemeja al área de distribución general del hogar, la distribución de utilización del 50 % puede considerarse como el área central de cada sello. ¡La visualización se realizó en R! 3.6.235 usando R Studio 2021.9.0.351 para Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

Se observó un claro cambio de comportamiento durante los meses de junio a julio, que fue visible no sólo en las características del viaje y el comportamiento de salida, sino también en el área de distribución y el comportamiento de buceo de cuatro focas (foca_3, foca_6, foca_7, foca_9). Por ejemplo, tres de cada cuatro hembras marcadas durante este tiempo mostraron un cambio distintivo en los patrones de movimiento al reducir abruptamente la distancia recorrida por día, reducir la profundidad máxima de inmersión y aumentar la tasa de arrastre (Fig. 9, Tabla 3). Nuestra hipótesis es que este cambio de comportamiento es indicativo del parto y la lactancia de un cachorro.

Gráficos de barras que muestran la distancia recorrida por día (arriba), la proporción del día pasado en el arrastre (centro) y la profundidad de inmersión alcanzada, así como barras verdes (abajo) para la hembra seal_3 como ejemplo. Las áreas sombreadas en gris más oscuro indican el período de cambio de comportamiento indicativo del período reproductivo.

Para representar específicamente este cambio en el comportamiento de las cuatro focas, se calcularon por separado las distribuciones de utilización y los ámbitos de distribución para el tiempo anterior y durante el presunto período reproductivo. Al reducir las distancias recorridas, los cuatro animales que mostraron este comportamiento también redujeron considerablemente sus áreas de distribución durante el presunto período reproductivo (HR media 95%, exterior: 112,1 km2, interior: 5,8 km2; HR mediana 50%, exterior: 17,3 km2, interior : 0,5 km2, Fig. 10, Tabla 3).

El área de distribución se infiere a partir de la distribución de utilización calculada; el mapa grande muestra el área de distribución para el período fuera del presunto período reproductivo y el mapa pequeño muestra el área de distribución durante el presunto período reproductivo para la hembra de foca_3. 50% HR: línea discontinua verde, 95% HR: línea discontinua beige. Las áreas de color amarillo claro representan el hábitat intermareal. ¡La visualización se realizó en R! 3.6.235 usando R Studio 2021.9.0.351 para Windows36 (https://cran.r-project.org/bin/windows/base/old/3.6.2/).

Curiosamente, también una de las focas macho (foca_7) mostró tal cambio de comportamiento. Este individuo redujo la distancia recorrida por día de un promedio de 36 km a entre 5 y 10 km, mientras que al mismo tiempo no aumentó considerablemente la cantidad de tiempo dedicado al transporte (Tabla 3, Figura A.6 en los Materiales complementarios). .

A lo largo de la costa del Mar del Norte en Europa continental y el Reino Unido, la foca común es un depredador abundante y se considera una especie clave en este ecosistema3,14. Estudios anteriores han evaluado el movimiento y la utilización del hábitat de las focas comunes en el Mar del Norte y las aguas costeras adyacentes13,15,53,54. Si bien ha habido avistamientos de focas comunes en ríos y estuarios19,20, ningún estudio se ha centrado en cómo estas focas utilizan ambientes de agua dulce y salobre adyacentes al Mar del Norte. A pesar de las limitaciones derivadas del bajo tamaño de la muestra (por ejemplo, los datos no cubren todas las estaciones), los resultados de este estudio proporcionan una primera visión de los movimientos de nueve focas comunes equipadas con dispositivos de biotelemetría en el estuario del Elba.

En comparación con sus congéneres totalmente marinos, las focas comunes del estuario del Elba mostraron patrones de movimiento diferentes. Mientras que estudios anteriores han demostrado que las focas comunes en el Mar de Wadden y aguas adyacentes a menudo realizan viajes dirigidos a aguas costeras con distancias a la colonia superiores a 100 km13,15,17,55, las focas marcadas en el estuario del Elba generalmente permanecían cerca (extensión promedio del viaje). fuera de la temporada de cría: 3,5 km, máx: 176,4 km, Tabla 2) hasta su lugar de transporte anterior. Sin embargo, hubo diferencias interindividuales, especialmente los machos realizaron viajes más lejos, ya sea a áreas de alimentación en alta mar o a sitios de transporte al norte en el Mar de Wadden (Tabla 2, Fig. 3). Este patrón es consistente con las focas comunes del interior de Moray Firth, Escocia, donde se ha demostrado que las hembras extienden sus viajes de alimentación a un promedio de 14,9 km y los machos a un promedio de 25,5 km40. Sin embargo, la diferencia entre sexos en este estudio (Tabla 2) no es estadísticamente significativa. En contraste con los resultados del presente estudio, pero comparables a los resultados de Escocia, las focas comunes adultas en Kattegat, Dinamarca, realizaron viajes de alimentación a una distancia máxima de 20 km del sitio de marcado56.

De manera similar a la duración de los viajes, la duración media de los viajes también estuvo muy por debajo del rango descrito en otros estudios. Por ejemplo, las comparaciones de la longitud de los viajes de las focas en el Reino Unido revelaron ligeras diferencias entre sexos, con 30,7 km57 y 30,1 km40 para las hembras y 36,6 km40 y 61,1 km57 para los machos, respectivamente. Sin embargo, estos dos estudios mostraron una gran variabilidad entre individuos y entre áreas de marcado. Esto también está de acuerdo con el presente estudio, con longitudes de viaje que van desde el mínimo establecido de 1 km hasta un máximo de 832 km (Fig. 7). En nuestro estudio, excepto por algunos viajes individuales más largos, en promedio, los machos cubrieron distancias significativamente más cortas durante sus viajes que en comparación con las hembras durante y fuera de la temporada reproductiva, mientras que la duración del viaje de los machos fue sólo más corta en comparación con la de las hembras. fuera de la temporada de cría y ligeramente mayor durante la temporada de cría. Este resultado contrasta con los resultados de un estudio a gran escala en Escocia donde, fuera de la temporada de cría, los machos realizaron viajes con duraciones y distancias recorridas más largas en comparación con las hembras57. Sin embargo, en comparación con el estudio escocés, los datos analizados en nuestro estudio incluyeron relativamente pocos animales.

Además, la duración promedio de los viajes durante las respectivas temporadas encontradas en este estudio fue notablemente más corta en comparación con otros estudios en los que los viajes promedio de focas duraban hasta 66,4 h58 o incluso 4,5 días57. La menor duración y longitud de los viajes de las focas en el estuario del Elba podrían deberse al espacio reducido que los animales pueden utilizar en combinación con varios sitios de transporte cercanos y de fácil acceso. Estas condiciones podrían alentar potencialmente a la foca a pescar con más frecuencia, en lugar de que una foca realice viajes más largos a alta mar donde no se dispone de un hábitat adecuado para pescar. Esto podría ser una ventaja ya que se ha demostrado que las focas comunes aumentan el tiempo que pasan descansando en el mar durante un viaje, lo que indica que descansar en el mar no es tan rentable energéticamente como descansar en tierra, lo que resulta en la necesidad de regresar de aguas costeras hasta el momento del lance13.

En este estudio, los patrones de movimiento dentro del estuario variaron entre los individuos. Algunos individuos (por ejemplo, seal_1) utilizaron un área muy limitada de manera rutinaria, siempre apuntando a las mismas áreas durante los viajes y también mostrando una alta fidelidad al sitio hacia sitios de transporte específicos (por ejemplo, seal_1 usó tres sitios de transporte distintos durante una duración de despliegue de 172 días ). Otros individuos utilizaron áreas confinadas durante algunos días, incluidos sitios de transporte específicos dentro de estas áreas, y luego se trasladaron a otra parte del estuario para mostrar el mismo patrón, pero al final utilizaron una proporción mayor del área de despliegue. Sólo en una ocasión un animal se desplazó desde la parte sur, cerca de Hamburgo, hasta la desembocadura del río, o viceversa, en un solo viaje.

Las diferencias en el uso espacial entre los estudios actuales y los centrados en el mar se vuelven aún más evidentes al comparar los tamaños de los ámbitos de distribución que se infirieron a partir de la distribución de utilización calculada utilizando el método del núcleo de puente aleatorio sesgado44. Un estudio realizado por Tougaard et al.55 mostró, por ejemplo, que las focas comunes marcadas en el Mar de Wadden danés utilizaban áreas que oscilaban entre 319 km2 (HR mínimo 50%) y 6457 km2 (HR máximo 50%). Por el contrario, las focas de este estudio (para más detalles, consulte la Tabla 2) utilizaron un área que oscilaba entre 12 km2 (HR mínima 50%) y 72 km2 (HR máxima 50%).

Sin embargo, debido a los diferentes enfoques utilizados para calcular las áreas utilizadas, la comparación entre áreas de distribución debe tratarse con precaución. Mientras que el cálculo de la distribución de utilización del kernel simple, tal como se utiliza en Tougaard et al.55, solo considera las posiciones de las reubicaciones, el método del kernel de puente aleatorio sesgado también considera la ruta seguida más probablemente por el individuo entre reubicaciones consecutivas y, por lo tanto, representa un método adecuado. para analizar datos de movimiento46.

Sin embargo, como los resultados están en diferentes escalas de magnitud, hay fuertes indicios de que las focas comunes del estuario del Elba sólo utilizan una fracción del área de distribución en comparación con las focas de otros sitios. Serían necesarios más estudios, que incluyan, por ejemplo, datos sobre la disponibilidad de presas o el comportamiento de alimentación de las focas en alta resolución, así como datos comparables del cercano Mar de Wadden, para evaluar los mecanismos subyacentes a esta diferencia, por ejemplo13.

Las focas de puerto en este estudio utilizaron el 21% (mediana general) de su duración de despliegue para izar y, por lo tanto, pasaron el 79% de su tiempo en el agua. Tres de los cuatro machos pasaron considerablemente menos tiempo en el virado (12%, 15% y 15% respectivamente) en comparación con los otros individuos (Tabla 2). Si bien la mediana general estuvo dentro del rango reportado para las focas comunes en Escocia (22%) y en los Países Bajos (20% para las hembras), la mediana del porcentaje de machos capturados está por debajo del nivel del 22% reportado anteriormente17,40.

En el presente estudio, la duración de los transportes por individuo fuera de la temporada de cría ascendió a un promedio de 5,2 h por día para las hembras y 6,4 h por día para los machos. Esto es más largo que la mediana (4,39 h) que se ha informado para las focas de Escocia59. Por el contrario, la duración media de los eventos de captura de focas comunes en el estuario del Elba fuera de la temporada de cría fue de 2,0 h y, por tanto, notablemente inferior a las 4,77 h informadas en el estudio de Cunningham et al.59. Aún no está claro si esto se debió a una mayor tasa de perturbación que resultó en lances más frecuentes pero más cortos o a una mayor probabilidad de ser arrastrados. Un aspecto que respalda la hipótesis de que la perturbación causada por actividades humanas terrestres es una causa potencial es que, a pesar de una mayor disponibilidad de sitios adecuados para el transporte no afectados por las mareas, las focas eligieron predominantemente lugares de transporte dependientes de las mareas, como las marismas. Si bien no son óptimos con respecto al tiempo de descanso limitado por las mareas, estos lugares ofrecen la ventaja de ser menos frecuentados por humanos. A diferencia de los otros animales, una foca (foca_2) también utilizaba regularmente tres playas de arena específicas en las orillas de los ríos en el estuario interior como medio de transporte. Aunque hay numerosas playas en toda el área de estudio, las tres playas utilizadas se encuentran en un área confinada. Esta elección puede dar una indicación adicional de que las perturbaciones afectan en parte al comportamiento de transporte, ya que estas playas probablemente sean menos frecuentadas por humanos, dada su ubicación frente a sitios industriales como la gran zona industrial Bützflether Sand o la central nuclear Stade (Fig. 1). Para evaluar esto con mayor detalle, se necesitan dispositivos de biotelemetría más sofisticados, como etiquetas de movimiento y sonido de alta resolución que registren simultáneamente los movimientos a pequeña escala de los animales y las condiciones de ruido ambiental y, por lo tanto, permitan una mejor evaluación de los eventos de perturbación60. Para una primera evaluación, también sería adecuado un estudio basado en observadores que compare los diferentes lances con respecto a la presencia de focas y la actividad humana.

Varias marcas colocadas en la primavera de 2021 se transmitieron hasta la temporada de cría de focas comunes entre junio y julio de ese año. Esto nos permitió evaluar los patrones de movimiento y los cambios respectivos con respecto al período anterior a la temporada de cría (por ejemplo, Fig. 9).

Tres de cada cuatro hembras marcadas mostraron cambios claros en su comportamiento, con una reducción considerable en el movimiento y el buceo y un aumento respectivo en la duración y frecuencia del arrastre (p. ej., seal_3 mostró una reducción del 95% de HR de 127 km2 antes a 2 km2 después de la supuesta captura). nacimiento del cachorro; ver Tabla 3). Justo antes de este cambio de comportamiento, todas las focas abandonaron el estuario interior para apuntar a los bancos de arena dentro del estuario exterior y permanecer en sus proximidades a partir de entonces. El cambio de comportamiento duró entre 24 y 31 días (Tabla 3) y, en los casos en que la transmisión de marcas duró lo suficiente, se observó un retorno al comportamiento inicial antes de la presunta cría. La duración del cambio de comportamiento es consistente con las duraciones de lactancia informadas. Por ejemplo, las madres de focas comunes en Escocia amamantan a sus crías durante un promedio de 20 días, con una duración máxima de lactancia de 32 días61. Por lo tanto, el cambio de comportamiento observado en las tres hembras de este estudio probablemente se explique con el parto y la lactancia de una cría.

Además de las tres hembras, un individuo masculino también mostró un cambio de comportamiento tan claro. Sin embargo, a diferencia de las hembras, el macho no aumentó considerablemente el tiempo que pasó en el transporte (Figura A. 6 en los materiales complementarios). El macho permaneció en las cercanías de los bancos de arena donde las hembras probablemente dieron a luz a sus crías. El macho también mostró una reducción en el 95% HR de 140 km2 antes de la temporada reproductiva a 3 km2 durante la temporada reproductiva durante un período de 18 días (Tabla 3).

Tras el análisis estadístico de los datos de transporte, se detectó una interacción significativa entre sexo y temporada, con las hembras aumentando su duración diaria sumada de transporte durante la temporada de cría en un 57,7%, mientras que los machos solo aumentaron su duración diaria sumada de transporte durante la temporada de cría. temporada un 4,7%. Curiosamente, mientras que la duración sumada diaria de los transportes aumentó durante la temporada de cría, la duración de los transportes únicos disminuyó en un 25%. Es probable que este patrón sea el resultado de viajes repetidos pero más cortos a lo largo del día, ya que los animales permanecen constantemente en el área, lo que les permite salir tan pronto como los bancos de arena comienzan a quedar expuestos durante la marea baja. Sin embargo, el análisis estadístico mostró que esto se aplica principalmente a las mujeres. Si bien ambos sexos redujeron la duración de los viajes individuales en una cuarta parte, los machos mostraron un aumento en la duración sumada de los viajes diarios solo en un 4,7%, lo que indica que la frecuencia de los eventos de viajes no aumentó tanto en comparación con las hembras.

Este cambio de comportamiento ya se ha informado anteriormente en el caso de hembras y machos de foca común en los Países Bajos17, Alemania62, Escocia63,64 y Alaska65. Mientras que las hembras permanecen cerca del lugar donde dieron a luz y cuidan a sus crías durante el período de lactancia, los machos permanecen cerca y compiten por las hembras, por ejemplo realizando exhibiciones vocales bajo el agua63. El comportamiento informado indica que las focas del estuario del Elba también se reproducen regularmente, mostrando los mismos cambios de comportamiento que los reportados en otras áreas, pero también muestran un cambio espacial del estuario interior al exterior. Este fenómeno también se ve respaldado por los resultados de los reconocimientos aéreos durante los cuales, con una excepción, sólo se avistaron adultos con crías en el estuario exterior20. Como se considera que las focas comunes, especialmente las hembras, son altamente filopátricas56,57,66, es posible que, dada la creciente abundancia y, por tanto, densidad de focas en el Mar de Wadden durante las últimas décadas, los animales se hayan mudado fuera de estas áreas debido al aumento de la actividad intraespecífica. competencia. Es posible que estos animales hayan ocupado hábitats disponibles en el estuario del Elba, pero aún regresan a sus lugares natales en el Mar de Wadden para reproducirse. También se han informado movimientos direccionales similares antes de la temporada de cría para las focas comunes en los Países Bajos, donde las hembras se trasladan al Mar de Wadden alemán para dar a luz y criar a sus crías, lo que respalda la suposición de una alta fidelidad al lugar de reproducción17.

Dos de las focas marcadas mostraron una preferencia explícita por un área frente a la salida de agua de refrigeración de la central nuclear de Brokdorf. Si bien esta área fue pasada muchas veces, pero nunca fue frecuentada por otras personas, seal_2 y seal_3 usaron la salida ampliamente (Figura A.4 en los materiales complementarios). Antes de ser vertida al río, el agua se utiliza para refrigeración y se deja que esté hasta 10 °C más caliente que el agua circundante (comun. personal, Preussen Elektra GmbH). Sin embargo, si bien la investigación en otras áreas sobre el impacto general de las salidas de agua de refrigeración en los huevos y larvas de peces, así como en la riqueza de especies de peces, ha revelado una tendencia que sugiere efectos negativos67,68, también se demostró que la abundancia de especies específicas puede ser similar o incluso superior69. Esto parece ser especialmente válido para especies como la anguila europea (Anguilla anguilla), que se sabe que también tolera aguas más cálidas67. Por lo tanto, algunas especies de peces se sienten atraídas por los efluentes de aguas cálidas, pero con los datos actuales no se puede evaluar si el aumento de temperatura atrae a los peces y, a su vez, a las focas o a las focas mismas.

Mientras que las focas de este estudio no mostraron limitaciones espaciales al abandonar el estuario del Elba, las focas aguas arriba no cruzaron una determinada línea en el límite del puerto de Hamburgo. Tres de las focas marcadas estaban activas en esta área y todas se abstuvieron de cruzar una determinada línea que coincide con la posición de un perfilador acústico de corriente Doppler (ADCP) que mide la velocidad de la corriente. Opera de una orilla a otra del río y emite señales de 0,2 s de duración a una frecuencia de 28 kHz con una frecuencia de pulso de 4,1 s70,71. La frecuencia de la señal está dentro del rango de mejor sensibilidad auditiva de las focas comunes72. Investigaciones que utilizan señales acústicas similares han demostrado efectos disuasorios dentro de este rango de frecuencia73. Además, las focas también pueden evitar entrar en la zona del puerto debido a los elevados niveles de ruido del tráfico marítimo. Por el puerto circulan no sólo buques de carga, sino también remolcadores, ferries, cruceros y muchas embarcaciones de recreo. Sin embargo, en la zona del puerto de Hamburgo se ven ocasionalmente focas, aunque en cantidades insignificantes. Responder a la pregunta de si los altos niveles de ruido son realmente la causa de esta barrera al movimiento requeriría más investigaciones utilizando etiquetas de grabación acústica colocadas en las focas.

Para evaluar el movimiento y el uso espacial de las focas comunes en el estuario alemán del Elba, se implementaron etiquetas telefónicas GPS SMRU en cinco hembras y cuatro machos, que recopilaron un total de 945 días de datos. El estudio demuestra que las focas que habitaban el estuario mostraban patrones de movimiento diferentes a los de las focas comunes de otras regiones. Si bien el tamaño del área de distribución y la duración de los viajes tendieron a reducirse, las tasas generales de transporte diario fueron más altas.

Además, la variabilidad interindividual de los patrones de comportamiento y movimiento fue alta. Varios individuos desarrollaron estrategias específicas (por ejemplo, explotar la salida de agua de refrigeración o arrastrarlas a las playas) demostrando la alta plasticidad en el comportamiento de las focas comunes en este entorno dinámico. Durante la temporada de cría, las focas del Elba mostraron cambios de comportamiento similares a los que se han informado en otras áreas, al reducir la longitud, extensión y duración de sus viajes, así como también acortar la duración de los eventos de salida únicos y aumentar la duración diaria total de las focas del Elba. transportes. Curiosamente, todos los animales se trasladaron del estuario interior al estuario exterior antes de la temporada de cría, lo que destaca una filopatría natal posiblemente fuerte.

Si bien el pequeño tamaño de la muestra de este estudio sólo permite una interpretación limitada de los datos, estos primeros resultados indican que las focas del Elba se han adaptado a vivir en este hábitat altamente alterado antropogénicamente. Sin embargo, se necesita un conjunto de datos más amplio junto con datos detallados registrados mediante etiquetas multisensor de alta resolución para poder evaluar los movimientos y posibles perturbaciones con mayor detalle.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado [y sus archivos de información complementaria].

HIELOS. Grupo de Trabajo sobre Ecología de Mamíferos Marinos (WGMME). Informes científicos del CIEM. https://doi.org/10.17895/ices.pub.8141 (2021).

Das, K., Lepoint, G., Leroy, Y. y Bouquegneau, JM Mamíferos marinos del sur del Mar del Norte: datos de ecología de alimentación de mediciones de δ13C y δ15N. Mar. Ecología. Prog. Ser. 263, 287–298 (2003).

ADS del artículo Google Scholar

de la Vega, C. Influencia de los principales depredadores en la red alimentaria del mar de Wadden (Universidad Christian-Albrecht, 2016).

Google Académico

Thompson, D., Duck, CD, Morris, CD y Russell, DJF El estado de las focas comunes (Phoca vitulina) en el Reino Unido. Agua. Conservar. Mar. Freshw. Ecosistema. 29, 40–60 (2019).

Artículo de Google Scholar

Brasseur, SMJM y cols. Ecos del pasado: variaciones regionales en la recuperación dentro de una población de focas comunes. MÁS UNO 13, e0189674 (2018).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Galacio, A. et al. Resultados de la encuesta sobre focas comunes en el Mar de Wadden en 2022. https://www.waddensea-worldheritage.org/resources/2022-harbour-seal-report (2022).

Galacio, A. et al. Estudios de focas portuarias en el mar de Wadden y Helgoland 2021. pdf (2021).

de Jonge, VN, Essink, K. y Boddeke, R. El mar de Wadden holandés: un ecosistema cambiado. Hidrobiología 265, 45–71 (1993).

Artículo de Google Scholar

Reijnders, PJH, Brasseur, SMJM & Meesters, EHWG Nacimiento temprano en focas comunes, Phoca vitulina. Biol. Letón. 6, 854–857 (2010).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Drescher, HE Biología, ecología y conservación de focas comunes en las zonas costeras de Schleswig-Holstein. Contribuciones a la biología de la vida silvestre 1, 1–73 (1979).

Google Académico

Reijnders, PJH, Drescher, HE, van Haaften, JL, Hansen, EB & Tougaard, S. Dinámica poblacional de la foca común en el Mar de Wadden. en Ecología del Mar de Wadden (ed. Wolff, WJ) 19–31 (Balkema, 1983).

Grünkorn, T. & Höschle, C. Recuento de focas y focas grises en el mar de Wadden de Schleswig-Holstein - informe anual de focas 2020 - informe quinquenal de focas 2016-2020 - informe quinquenal de focas grises 2016-2020. (2020).

Vance, HM y cols. Impulsores y limitaciones de la búsqueda de alimento en alta mar por parte de focas comunes. Ciencia. Rep. 11, 6514 (2021).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Aarts, G. y col. Presión de arriba hacia abajo sobre un ecosistema costero por parte de las focas comunes. Ecosfera 10, (2019).

Liebsch, N., Wilson, RP y Adelung, D. Utilización del tiempo y el espacio por las focas comunes (Phoca vitulina vitulina) determinada mediante nuevos métodos de teledetección. en progreso en la conservación marina en Europa: sitios NATURA 2000 en aguas costeras alemanas (eds. von Nordheim, H., Boedeker, D. & Krause, J.) 179–188 (Springer Berlin Heidelberg, 2006). https://doi.org/10.1007/3-540-33291-X_11.

Wilson, RP y cols. Opciones para modular la competencia intraespecífica en pinnípedos coloniales: el caso de las focas comunes (Phoca vitulina) en el Mar de Wadden. PeerJ 3, e957 (2015).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Brasseur, S. Focas en movimiento: cómo los movimientos impulsan el desarrollo poblacional de focas comunes y focas grises en el Mar del Norte. (Universidad de Wageningen, 2017). https://doi.org/10.18174/418009.

Tougaard, J., Teilmann, J. & Tougaard, S. Distribución espacial de las focas portuarias estimada a partir de la telemetría satelital Argos: superación de errores de posicionamiento. Poner en peligro. Especificaciones. Res. 4, 113-122 (2008).

Artículo de Google Scholar

Verheyen, DAM, Verdaat, H., Ijzer, J., Brasseur, SMJM y Leopold, MF Focas de puerto (Phoca vitulina) en aguas interiores holandesas: una descripción general de los avistamientos reportados y algunos primeros datos sobre la dieta. Lutra 55, 89–99 (2012).

Google Académico

Taupp, T. Focas en las mareas del Elba entre Hamburgo y Cuxhaven 2018/2019. Informe BfG 1996 http://doi.bafg.de/BfG/2019/BfG-1996.pdf (2019).

Taupp, T. & Wetzel, MA Saliendo de los caminos trillados: enfoques más allá del sistema de Venecia para clasificar las aguas estuarinas según su salinidad. Estuario. Costa. Ciencia del estante. 148, 27–35 (2014).

Artículo ADS CAS Google Scholar

Boehlich, MJ y Strotmann, T. El estuario del Elba. La Costa 87, (2019).

Netzband, A., Reincke, H. & Bergemann, M. El río Elba. J. Suelos Sedim. 2, 112-116 (2002).

Artículo CAS Google Scholar

Taupp, T. & Wetzel, MA Funcionalmente similares pero taxonómicamente diferentes: comunidades bentónicas en 1889 y 2006 en un estuario industrializado. Estuario. Costa. Ciencia del estante. 217, 292–300 (2019).

ADS del artículo Google Scholar

Taupp, T. & Wetzel, MA Reubicación de material dragado en estuarios bajo el aspecto de la Directiva Marco del Agua: una comparación de indicadores de calidad bentónica en áreas de vertido en el estuario del Elba. Ecológico. Índico. 34, 323–331 (2013).

Artículo de Google Scholar

Wetzel, MA, Wahrendorf, D.-S. & von der Ohe, PC Contaminación por sedimentos en el estuario del Elba y su potencial toxicidad en diferentes niveles tróficos. Ciencia. Medio ambiente total. 449, 199–207 (2013).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Kakuschke, A. y col. Primer estudio sobre la salud y la contaminación de las focas comunes (Phoca vitulina) que viven en el estuario alemán del Elba. Mar. Contaminación. Toro. 60, 2079–2086 (2010).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Kakuschke, A. & Griesel, S. Elementos esenciales y tóxicos en muestras de sangre de focas comunes (Phoca vitulina) de las islas Helgoland (Mar del Norte) y Anholt (Mar Báltico): un estudio comparativo con áreas urbanizadas. Arco. Reinar. Contaminar. Toxico. 70, 67–74 (2016).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Feldt, W. & Schumacher, J. El examen de alternativas como parte del procedimiento para la profundización prevista del Elba. Naturaleza y R. 37, 391–400 (2015).

Google Académico

Lau, M. Elbe Conflict Field—Las sentencias del BVerwG de 9 de febrero de 2017 y del TJUE de 26 de abril de 2017. Naturaleza y R. 39, 517–528 (2017).

Google Académico

Carstens, M., Claussen, U., Bergemann, M. & Gaumert, T. Aguas de transición en Alemania: el estuario del Elba como ejemplo. Agua. Conservar. Mar. Fresco. Ecosistema. 14, S81-S92 (2004).

Artículo de Google Scholar

Jeffries, SJ, Brown, RF y Harvey, JT Técnicas para capturar, manipular y marcar focas de puerto. Agua. Mamá. 19, 21-25 (1993).

Google Académico

McConnell, B. y col. Llamar a casa: un nuevo sistema de telemetría de telefonía móvil GSM para recopilar datos de marcación y recaptura. Mar. Ciencia de mamíferos. 20, 274–283 (2004).

Artículo de Google Scholar

Cronin, MA y McConnell, BJ Sello SMS: una nueva técnica para medir el comportamiento de arrastre en vertebrados marinos. J. Exp. Marzo Bio. Ecológico. 362, 43–48 (2008).

Artículo de Google Scholar

Equipo central de R. R: Un lenguaje y entorno para la informática estadística. Fundación R para Computación Estadística. En https://www.r-project.org/ (2019).

Equipo RStudio. RStudio: Entorno de desarrollo integrado para R. En http://www.rstudio.com/ (2021).

Wickham, H. ggplot2: Gráficos elegantes para análisis de datos. En https://ggplot2.tidyverse.org (2016).

Shimada, T. y col. Las tortugas marinas regresan a casa después de ser desplazadas intencionalmente de las zonas costeras de alimentación. Mar. Biol. 163, 8 (2016).

Artículo de Google Scholar

Shimada, T., Jones, R., Limpus, C. y Hamann, M. Mejora de la retención de datos y las estimaciones del área de distribución mediante detección basada en datos. Mar. Ecología. Prog. Ser. 457, 171–180 (2012).

ADS del artículo Google Scholar

Thompson, PM, Mackay, A., Tollit, DJ, Enderby, S. y Hammond, PS La influencia del tamaño corporal y el sexo en las características de los viajes de alimentación de las focas. Poder. J. Zool. 76, 1044-1053 (1998).

Artículo de Google Scholar

Sumner, MD, Wotherspoon, SJ y Hindell, MA Estimación bayesiana del movimiento de animales a partir de etiquetas satelitales y de archivo. MÁS UNO 4, e7324 (2009).

Artículo ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sumner, MD El problema de la ubicación de las etiquetas. (Universidad de Tasmania, 2011).

Pebesma, E. & Bivand, RS Clases y métodos para datos espaciales en R. R news 5, (2005).

Calenge, C. Estimación del área de distribución en R: el paquete adehabitatHR. R! Paquete 1–60 en http://cran.r-project.org/web/packages/adehabitatHR/vignettes/adehabitatHR.pdf (2011).

Benhamou, S. & Cornélis, D. Incorporación del comportamiento de movimiento y barreras para mejorar las estimaciones del uso del espacio del área de distribución del núcleo. J. Wildl. Administrar. 74, 1353-1360 (2010).

Artículo de Google Scholar

Benhamou, S. Enfoque dinámico del uso del espacio y el hábitat basado en puentes aleatorios sesgados. MÁS UNO 6, e14592 (2011).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Heuner, M. & Weber, A. Zonas morfológicas de bancos y ríos, así como líneas de parada de agua para los años 2010 y 2016 como parte de la preservación de evidencia para el ajuste de la calle Tideelbe. Conjuntos de geodatos del Instituto Federal de Hidrología (SAP No.: M39630104035) en (2019).

Consorcio de Batimetría EMODnet. Batimetría Digital EMODnet (DTM). https://doi.org/10.12770/bb6a87dd-e579-4036-abe1-e649cea9881a (2020).

Zuur, AF, Ieno, EN, Walker, Nueva Jersey, Saveliev, AA y Smith, GM Modelos de efectos mixtos y extensiones en ecología con R. Estadísticas para biología y salud (Springer, 2009). https://doi.org/10.1007/978-0-387-87458-6.

Bolker, BM y cols. Modelos lineales mixtos generalizados: una guía práctica para la ecología y la evolución. Tendencias Ecológicas. Evolución. 24, 127-135 (2009).

Artículo PubMed Google Scholar

Equipo central de R. R: Un lenguaje y entorno para la informática estadística, Viena, Austria. en https://cran.r-project.org/src/base/R-4/ (2020).

Pinheiro, J., Bates, D., DebRoy, S., Sarkar, D. y R Equipo central. Modelos de efectos mixtos lineales y no lineales. en http://cran.r-project.org/package=nlme (2014).

Carter, MID y cols. Focas simpátricas, seguimiento satelital y áreas protegidas: estimaciones de distribución basadas en hábitat para conservación y gestión. Frente. Marzo ciencia. 9, 875869 (2022).

Artículo de Google Scholar

Iorio-Merlo, V. et al. Los encuentros con presas y la memoria espacial influyen en el uso de áreas de alimentación en un lugar marino central. Proc. R. Soc. B Biol. Ciencia. 289, (2022).

Tougaard, J., Ebbesen, I., Tougaard, S., Jensen, T. y Teilmann, J. Seguimiento por satélite de focas comunes en Horns Reef. Informe técnico a Techwise A/S. Artículos biológicos del Museo Marítimo y de Pesca de Esbjerg. No. 3 https://inis.iaea.org/collection/NCLCollectionStore/_Public/37/113/37113071.pdf (2003).

Dietz, R., Teilmann, J., Andersen, SM, Rigét, F. & Olsen, MT Movimientos y fidelidad al sitio de las focas comunes (Phoca vitulina) en Kattegat, Dinamarca, con implicaciones para la epidemiología del virus del moquillo focino. CIEM J. Mar. Sci. 70, 186-195 (2013).

Artículo de Google Scholar

Sharples, RJ, Moss, SE, Patterson, TA y Hammond, PS Variación espacial en el comportamiento de búsqueda de alimento de un depredador superior marino (Phoca vitulina) determinada por un programa de marcado satelital a gran escala. MÁS UNO 7, e37216 (2012).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Planque, Y., Huon, M., Caurant, F., Pinaud, D. y Vincent, C. Comparación de los enfoques horizontal y vertical utilizados para identificar áreas de alimentación de dos depredadores marinos buceadores. Mar. Biol. 167, 25 (2020).

Artículo de Google Scholar

Cunningham, L. y col. Movimientos de focas y patrones de arrastre: implicaciones para el seguimiento y la gestión. Agua. Conservar. Mar. Freshw. Ecosistema. 19, 398–407 (2009).

Artículo de Google Scholar

Mikkelsen, L. y col. Etiquetas de grabación de sonido y movimiento a largo plazo para estudiar el comportamiento natural y la reacción de las focas al ruido de los barcos. Ecológico. Evolución. 9, 2588–2601 (2019).

Artículo PubMed PubMed Central Google Scholar

Arso Civil, M., Hague, E., Langley, I. y Scott-Hayward, L. Ocurrencia de alo-succión y su efecto sobre la lactancia y la duración de la lactancia en focas comunes (Phoca vitulina) en Orkney, Escocia. Comportamiento. Ecológico. Sociobiol. 75, 121 (2021).

Artículo de Google Scholar

Adelung, D., Müller, G., Liebsch, N. & Wilson, RP Patrones de distribución de focas en el Mar del Norte. en las segundas jornadas científicas del Ministerio Federal de Medio Ambiente sobre el uso de la energía eólica marina los días 20 y 21 de febrero de 2007 en Berlín (eds. Morkel, L., Toland, A., Wende, W. & Köppel, J.) 55– 69 (Centro de Investigación Jülich del Ministerio Federal de Medio Ambiente, Conservación de la Naturaleza y Seguridad Nuclear (BMU) – Gestión de Proyectos Jülich (PtJ), 2007).

van Parijs, SM, Thompson, PM, Tollit, DJ y Mackay, A. Distribución y actividad de las focas macho durante la temporada de apareamiento. Animación. Comportamiento. 54, 35–43 (1997).

Artículo de Google Scholar

Thompson, PM, Miller, D., Cooper, R. & Hammond, PS Cambios en la distribución y actividad de las hembras de foca común durante la temporada de reproducción: implicaciones para su estrategia de lactancia y patrones de apareamiento. J.Anim. Ecológico. 63, 24 (1994).

Artículo de Google Scholar

Womble, JN & Gende, SM Migraciones posteriores a la temporada reproductiva de un depredador superior, la foca común (Phoca vitulina richardii), desde un área marina protegida en Alaska. MÁS UNO 8, e55386 (2013).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Härkönen, T. & Harding, KC Estructura espacial de las poblaciones de focas comunes y sus implicaciones. Poder. J. Zool. 79, 2115–2127 (2001).

Artículo de Google Scholar

Neuman, E. La influencia de la salida de agua de refrigeración de la central eléctrica de Ringhals en la colonia de peces costera. SNV-3462 https://inis.iaea.org/collection/NCLCollectionStore/_Public/20/041/20041497.pdf?r=1 (1988).

Sandström, O., Abrahamsson, I., Andersson, J. y Vetemaa, M. Efectos de la temperatura sobre el desove y el desarrollo de los huevos en la perca euroasiática. J. Biol de pescado. 51, 1015-1024 (1997).

Artículo de Google Scholar

Teixeira, TP, Neves, LM & Araújo, FG Efectos de la descarga térmica de una central nuclear sobre la complejidad del hábitat y la estructura de la comunidad de peces en la Bahía de Ilha Grande, Brasil. Mar. Medio Ambiente. Res. 68, 188-195 (2009).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Schaffeld, T. Efecto del ruido submarino antropogénico en la audición de la marsopa en áreas de alta importancia ecológica (Universidad de Medicina Veterinaria, 2020).

Google Académico

Schaffeld, T. y col. Como resultado de la contaminación acústica accidental: los caudalímetros acústicos emiten pulsos de 28 kHz que pueden afectar la audición de la marsopa común. Frente. Marzo ciencia. 9, 892050 (2022).

Artículo de Google Scholar

Reichmuth, C., Holt, MM, Mulsow, J., Sills, JM y Southall, BL Evaluación comparativa de la audición anfibia en pinnípedos. J.Comp. Fisiol. A 199, 491–507 (2013).

Artículo de Google Scholar

Kastelein, RA, van der Heul, S., Terhune, JM, Verboom, WC y Triesscheijn, RJV Efectos disuasorios de pulsos de tono de 8 a 45 kHz en focas comunes (Phoca vitulina) en una piscina grande. Mar. Aprox. Res. 62, 356–373 (2006).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Descargar referencias

Nos gustaría agradecer a todo el personal y ayudantes involucrados en la captura de focas por su incansable esfuerzo y determinación. Además, nos gustaría agradecer a los capitanes de puerto y al personal de los puertos de Brunsbüttel y Blankenese por el apoyo logístico durante las capturas de focas. Esta publicación de acceso abierto fue financiada por la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG, Fundación Alemana de Investigación)—491094227 "Costos de publicación de acceso abierto" y la Fundación de la Universidad de Medicina Veterinaria de Hannover.

Financiamiento de Acceso Abierto habilitado y organizado por Projekt DEAL.

Instituto de Investigación de la Vida Silvestre Terrestre y Acuática, Universidad de Medicina Veterinaria de Hannover, Fundación, Werftstraße 6, 25761, Büsum, Alemania

Abbo van Neer, Dominik Nachtsheim y Ursula Siebert

Departamento de Ecología Animal, Instituto Federal de Hidrología (BfG), Am Mainzer Tor 1, 56068, Koblenz, Alemania

Thomas Taupp

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

AvN y DN realizaron la investigación, analizaron los datos, prepararon figuras y escribieron la primera versión del manuscrito. US y TT participaron en la recopilación de datos y contribuyeron a la interpretación y discusión de los datos, así como a la redacción del manuscrito. Todos los autores concibieron el estudio y leyeron y aprobaron la versión final del manuscrito.

Correspondencia a Dominik Nachtsheim.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso Abierto Este artículo está bajo una Licencia Internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, compartir, adaptación, distribución y reproducción en cualquier medio o formato, siempre y cuando se dé el crédito apropiado a los autores originales y a la fuente. proporcione un enlace a la licencia Creative Commons e indique si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la normativa legal o excede el uso permitido, deberá obtener permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

van Neer, A., Nachtsheim, D., Siebert, U. et al. Movimientos y uso espacial de las focas comunes en el estuario del Elba en Alemania. Representante científico 13, 6630 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33594-1

Descargar cita

Recibido: 17 de mayo de 2022

Aceptado: 15 de abril de 2023

Publicado: 24 de abril de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33594-1

Cualquier persona con la que comparta el siguiente enlace podrá leer este contenido:

Lo sentimos, actualmente no hay un enlace para compartir disponible para este artículo.

Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenidos Springer Nature SharedIt

Al enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y pautas de la comunidad. Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.